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Origini e filogenesi dei pesci parte 1a   pagg. 1 2 3 4 5

 attuale biodiversità della fauna ittica è il risultato di una lunga storia evolutiva iniziata oltre 500 milioni di anni fa,

Schema dell'evoluzione dei pesci
in rosso le forme estinte, in azzurro le forme attuali

che ha visto la comparsa e l'estinzione di gruppi differenti di pesci sino all'affermazione dell'attuale gruppo dominante dei pesci ossei, i Teleostei.
I primi pesci, e quindi i primi vertebrati, noti come Ostracodermi, comparvero e si diversificarono, soprattutto nelle acque dolci, in un intervallo compreso tra il Cambriano (510 milioni di anni fa) e il Devoniano (350 milioni di anni orsono).

Gli Ostracodermi non possedevano mandibole (Agnati) ed il loro corpo, di piccole dimensioni e generalmente appiattito, era coperto da placche ossee. La coda era generalmente eterocerca, rivolta cioè verso l'alto ed era utilizzata per compiere brevi spostamenti sul fondo.
Avevano un occhio mediano (organo pineale) sulla sommità della testa che consentiva loro di vedere anche sopra il proprio capo oltre che ai lati. Non avevano appendici pari, ma in alcuni di essi delle pliche particolari dietro il capo svolgevano una funzione paragonabile a quella delle pinne pettorali dei pesci attuali.
L'assenza di mascelle impediva a questi organismi di nutrirsi per predazione attiva. In diverse specie la regione cefalica si presentava molto larga, occupata in gran parte da tasche branchiali la cui funzione era anche di organi filtratori oltre che respiratori. Erano organismi bentonici e filtratori con ridotte capacità di nuoto.
Nei reperti fossili sono stati identificati due gruppi principali di Ostracodermi: Pteraspidi, che vissero sino alla fine del Devoniano (380 milioni di anni fa), caratterizzati prevalentemente da coda ipocerca, da due aperture nasali e da placche ossee articolate sul cranio e la porzione anteriore del tronco ad accrescimento continuo; Cefalaspidi, dal tardo Devoniano al Missisipiano (380-345 milioni di anni fa) con coda eterocerca, una apertura nasale e un scudo cefalico anteriore, privo di suture sulla superficie dorsale, che non si accresceva durante il ciclo vitale.



A. poraspis

B. pharyngolepis

C. hemicyclaspis

Ostracodermi fossili e regione cefalica di Cephalapsis sp. (da A.S. Romer: Anatomia comparata dei vertebrati, di Piccin edit. Padova, 1978)

E' probabile che i Cefalaspidi trascorressero buona parte della loro vita in fase larvale nuda, priva di ossa dermiche e che alla metamorfosi si formassero lo scudo cefalico e il resto dell'armatura ossea senza ulteriore accrescimento.

Ostracodermi Ptersidi Ostracodermi Cefalispidi

Hemicyclaspis


Birkenia

Pteraspis


Drepanaspis
Ostracodermi Ptersidi e Cefalispidi, da Pough, Heiser, McFarland. Biologia evolutiva e comparata dei vertebrati. Casa ed. Ambrosiana, Milano.

I discendenti degli Ostracodermi sono le attuali lamprede e missine, presenti con circa una quarantina di specie che però appaiono fortemente dissimili dai loro predecessori.
Le lamprede per esempio hanno corpo molle, sprovvisto di scaglie e di pinne pari. Lo scheletro dermico è scomparso e quello interno è cartilagineo. Gli adulti sono predatori e non più filtratori e attraverso la bocca circolare a forma di ventosa e di una struttura ruvida simile ad un alingua munita di denti, parassitano i teleostei succhiandone il sangue. La larva della lampreda (ammocete) ha conservato però lo stile di vita dei predecessori ostracodermi alimentandosi per filtrazione.
Fossili muniti di mascelle già sviluppate si incontrano improvvisamente nelle rocce del Siluriano (410 milioni di anni fa). Lo sviluppo delle mascelle è considerato come, probabilmente, il più grande di tutti gli avanzamenti nella storia dei Vertebrati perchè determinò una rivoluzione nel modo di vita dei pesci primitivi.
La presenza di mascelle attorno alla bocca, mosse da muscoli e munite di denti, consente ad un organismo di afferrare saldamente gli oggetti e di ridurli a dimensioni adatte per essere ingoiate.

L'alimentazione per filtrazione venne quindi abbandonata per passare a meccanismi di predazione attiva verso organismi di dimensioni maggiori. Ciò portò anche ad un aumento delle dimensioni del corpo, alcuni di questi pesci raggiunsero lunghezze di diversi metri, e ad un miglioramento dell'efficienza nel nuoto, anche attraverso lo sviluppo di pinne.
L'impiego delle mascelle per afferrare una preda necessita della capacità di muoversi con precisione nell'acqua e cioè in uno spazio tridimensionale. Per fare ciò è necessario contrastare la tendenza che ha il corpo in movimento a beccheggiare verso l'alto e il basso, rotare attorno al proprio asse corporeo (rollio) e oscillare verso destra e sinistra (imbardata).
Le pinne, che comparvero nei primi pesci Gnatostomi (pesci con mandibole) avevano la funzione di stabilizzare il nuoto, opponendosi ai movimenti involontari del corpo.


Orientamento del beccheggio, dell'imbardata e del rollio e pinne che si oppongono a questi movimenti in un Acantode.
Da Pough, Heiser, McFarland. Biologia evolutiva e comparata dei vertebrati. Casa Edit. Ambrosiana, Milano.


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