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I pesci|Origini|Biodiversità|Forma del corpo|Le branchie|La visione|L'olfatto e il gusto|
Il sistema acustico-laterale|L'elettrorecezione nei selaci|
Origini e filogenesi dei pesci parte 1a   pagg. 1 2 3 4 5
L'attuale biodiversità della fauna ittica è il risultato di una lunga storia evolutiva iniziata oltre 500 milioni di anni fa, che ha visto la comparsa e l'estinzione di gruppi differenti di pesci sino all'affermazione dell'attuale gruppo dominante dei pesci ossei, i Teleostei.
I primi pesci, e quindi i primi vertebrati, noti come Ostracodermi, comparvero e si diversificarono, soprattutto nelle acque dolci, in un intervallo compreso tra il Cambriano (510 milioni di anni fa) e il Devoniano (350 milioni di anni orsono).

Gli Ostracodermi non possedevano mandibole (Agnati) ed il loro corpo, di piccole dimensioni e generalmente appiattito, era coperto da placche ossee. La coda era generalmente eterocerca, rivolta cioè verso l'alto ed era utilizzata per compiere brevi spostamenti sul fondo.
Avevano un occhio mediano (organo pineale) sulla sommità della testa che consentiva loro di vedere anche sopra il proprio capo oltre che ai lati. Non avevano appendici pari, ma in alcuni di essi delle pliche particolari dietro il capo svolgevano una funzione paragonabile a quella delle pinne pettorali dei pesci attuali.
L'assenza di mascelle impediva a questi organismi di nutrirsi per predazione attiva. In diverse specie la regione cefalica si presentava molto larga, occupata in gran parte da tasche branchiali la cui funzione era anche di organi filtratori oltre che respiratori. Erano organismi bentonici e filtratori con ridotte capacità di nuoto.
Nei reperti fossili sono stati identificati due gruppi principali di Ostracodermi: Pteraspidi, che vissero sino alla fine del Devoniano (380 milioni di anni fa), caratterizzati prevalentemente da coda ipocerca, da due aperture nasali e da placche ossee articolate sul cranio e la porzione anteriore del tronco ad accrescimento continuo; Cefalaspidi, dal tardo Devoniano al Missisipiano (380-345 milioni di anni fa) con coda eterocerca, una apertura nasale e un scudo cefalico anteriore, privo di suture sulla superficie dorsale, che non si accresceva durante il ciclo vitale.


A. poraspis

B. pharyngolepis

C. hemicyclaspis

Ostracodermi fossili e regione cefalica di Cephalapsis sp. (da A.S. Romer: Anatomia comparata dei vertebrati, di Piccin edit. Padova, 1978)

E' probabile che i Cefalaspidi trascorressero buona parte della loro vita in fase larvale nuda, priva di ossa dermiche e che alla metamorfosi si formassero lo scudo cefalico e il resto dell'armatura ossea senza ulteriore accrescimento.

Ostracodermi Ptersidi Ostracodermi Cefalispidi

Hemicyclaspis


Birkenia

Pteraspis


Drepanaspis
Ostracodermi Ptersidi e Cefalispidi, da Pough, Heiser, McFarland. Biologia evolutiva e comparata dei vertebrati. Casa ed. Ambrosiana, Milano.

I discendenti degli Ostracodermi sono le attuali lamprede e missine, presenti con circa una quarantina di specie che però appaiono fortemente dissimili dai loro predecessori.
Le lamprede per esempio hanno corpo molle, sprovvisto di scaglie e di pinne pari. Lo scheletro dermico è scomparso e quello interno è cartilagineo. Gli adulti sono predatori e non più filtratori e attraverso la bocca circolare a forma di ventosa e di una struttura ruvida simile ad un alingua munita di denti, parassitano i teleostei succhiandone il sangue. La larva della lampreda (ammocete) ha conservato però lo stile di vita dei predecessori ostracodermi alimentandosi per filtrazione.
Fossili muniti di mascelle già sviluppate si incontrano improvvisamente nelle rocce del Siluriano (410 milioni di anni fa). Lo sviluppo delle mascelle è considerato come, probabilmente, il più grande di tutti gli avanzamenti nella storia dei Vertebrati perchè determinò una rivoluzione nel modo di vita dei pesci primitivi.
La presenza di mascelle attorno alla bocca, mosse da muscoli e munite di denti, consente ad un organismo di afferrare saldamente gli oggetti e di ridurli a dimensioni adatte per essere ingoiate.

L'alimentazione per filtrazione venne quindi abbandonata per passare a meccanismi di predazione attiva verso organismi di dimensioni maggiori. Ciò portò anche ad un aumento delle dimensioni del corpo, alcuni di questi pesci raggiunsero lunghezze di diversi metri, e ad un miglioramento dell'efficienza nel nuoto, anche attraverso lo sviluppo di pinne.
L'impiego delle mascelle per afferrare una preda necessita della capacità di muoversi con precisione nell'acqua e cioè in uno spazio tridimensionale. Per fare ciò è necessario contrastare la tendenza che ha il corpo in movimento a beccheggiare verso l'alto e il basso, rotare attorno al proprio asse corporeo (rollio) e oscillare verso destra e sinistra (imbardata).
Le pinne, che comparvero nei primi pesci Gnatostomi (pesci con mandibole) avevano la funzione di stabilizzare il nuoto, opponendosi ai movimenti involontari del corpo.


Orientamento del beccheggio, dell'imbardata e del rollio e pinne che si oppongono a questi movimenti in un Acantode.
Da Pough, Heiser, McFarland. Biologia evolutiva e comparata dei vertebrati. Casa Edit. Ambrosiana, Milano.
I primi pesci con mandibole, gli Acantodi (Classe Acanthoda) o squali spinosi, comparvero nel tardo Siluriano (410 milioni di anni fa) e si estinsero alla fine del Permiano (250 milioni di anni fa).
Questo gruppo comprendeva sia specie con mascelle munite di denti, predatori attivi, che specie con mascelle senza denti ma con branchiospine sviluppate che, probabilmente, si alimentavano per filtrazione.
Possedevano coda eterocerca, grandi occhi posti in posizione anteriore sul capo e spine prominenti sul bordo delle pinne pari. Un'altra delle loro caratteristiche era l'endocranio ossificato e la presenza di ossi dermici sul capo.

Gli Acantodi, a differenza degli Agnati e dei Placodermi, loro contemporanei, erano per lo più attivi nuotatori.
I legami evolutivi degli Acantodi con gli altri gruppi di pesci sono tuttora discussi. Alcuni autori li considerano come un ordine dei Placodermi, altri come una classe a parte o anche come appartenenti alla classe degli Osteichthyes. E' comunque opinione diffusa che gli Acantodi e i pesci moderni siano evolutivamente legati, potrebbero infatti condividere un antenato comune oppure i pesci attuali potrebbero essere derivati da un antenato acantode.

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Placodermi

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I Placodermi, un altro grande gruppo di pesci con mascelle, comparvero circa 395 milioni di anni fa, all'inizio del Devoniano e si estinsero circa 50 milioni di anni dopo alla fine del Devoniano.
Erano pesci per lo più di modeste dimensioni, anche se una specie, Dunkleosteus, raggiungeva i 10 m di lunghezza, coperti di placche ossee sulla testa e la parte anteriore del corpo.
Alcune delle specie conosciute conducevano vita bentonica sul fondo e avevano forma del corpo appiattita, altre avevano il corpo allungato e coda squaliforme e probabilmente conducevano vita pelagica. La mascella superiore era tipicamente fusa con il cranio e un'articolazione univa le placche ossee poste sul capo con quelle del tronco.
Una connessione mobile tra le vertebre anteriori e il cranio permetteva il sollevamento della testa al fine di ottenere una maggiore apertura della cavità boccale.
Altre caratteristiche di questi pesci erano la pinna caudale generalmente eterocerca e la presenza di pinne pettorali e pelviche.

Da un punto di vista sistematico i Placodermi vengono generalmente considerati come appartenenti ad una classe a parte di pesci Gnatostomi anche se alcuni autori li includono nei Condroitti o li ritengono progenitori di questi ultimi.
I reperti più antichi di pesci cartilaginei (Condroitti o Selaci), chimere (Olocephali) squali e razze (Elasmobranchii), risalgono a 370 milioni di anni fa nel corso del Devoniano.
Gli Olocefali si caratterizzano per uno scheletro cartilagineo in cui persiste la notocorda. Gli archi branchiali sono posti sotto il neurocranio e le branchie sono coperte da un opercolo. Le forme estinte, conosciute come Brachiodonti, presentavano forme bizzarre e una delle caratteristiche peculiari era la dentizione di tipo squaliforme (denti appuntiti organizzati in file) considerata, per gli olocefali, un carattere ancestrale.

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Olocefali: Chimera monstrosa, l'unica specie presente in Mediterraneo
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I progenitori delle attuali razze, torpedini e pesci violino che hanno sviluppato una forma del corpo appiattita, per lo sviluppo consistente delle pinne pettorali, sono comparsi in una fase avanzata dell'evoluzione degli elasmobranchi, durante il Cretaceo.
Negli squali si conoscono due linee evolutive principali:
- i Cladodonti, che costituiscono le forme più primitive
- gli Ibodonti che presentano alcuni adattamenti che li avvicinano maggiormente agli squali attuali.

Nei Cladodonti, le forme più primitive, la bocca era in posizione terminale (sulla punta del muso) più che ventrale (inferiore) e le mascelle erano lunghe e armate di denti caratterizzati tutti da una grande cuspide conica centrale contornata da cuspidi più piccole della medesima forma.
Questi adattamenti consentivano ai Cladodonti di afferrare le proprie prede ma non, come avviene negli squali attuali, di segarle o tagliare. La mascella superiore era sostenuta posteriormente (come la mascella inferiore) dalle cartilagini del secondo arco branchiale.

L'evoluzione successiva degli Elasmobranchi comportÚ una riorganizzazione di sistemi di alimentazione e di locomozione. Questi nuovi adattamenti sono presenti negli squali Ibodonti del Mesozoico (245-144 milioni di anni fa) che presentano una dentizione diversificata, con denti anteriori forniti di cuspidi acuminate, per afferrare e tagliare le prede, e denti posteriori robusti e piatti atti a triturare. Gli Ibodonti si caratterizzavano inoltre per la struttura dello scheletro delle pinne pettorali, per la presenza di una pinna anale e per la riduzione di quella caudale.
I più diretti progenitori dei selaci attuali furono i Neoselachii che, al termine dell'era mesozoica, durante il Cretaceo (100 milioni di anni fa), ebbero una certa radiazione adattativa.
La spinta selettiva che favorì l'aumento del numero di specie fu, secondo alcuni autori, la radiazione in quel periodo dei pesci ossei (Actinopterigi) che costituirono nuove fonti alimentari per gli squali ma obbligarono quest'ultimi a migliorare l'efficienza predatoria.
I pesci ossei avevano, infatti, migliori capacità di nuoto e una maggiore abilità a sfuggire ai predatori, rispetto ai loro predecessori Acantodi. I neoselaci evidenziano, infatti, adattamenti predatori nuovi rispetto ai loro progenitori, come le mascelle flessibili, una forma del corpo più adatta al nuoto veloce, sistemi sensoriali più sviluppati per l'individuazione delle prede.

Gli squali sin dall'inizio della loro evoluzione hanno rigidamente conservato le caratteristiche legate ai loro schemi costruttivi adottando abitudini predatorie molto vicine a quelle attuali e sono fra le poche specie animali che hanno attraversato varie ere geologiche con un successo notevole e questo proprio grazie alle strutture ereditate dai loro primitivi antenati.
Le diverse specie attuali, pur evidenziando una varietà di adattamenti e strategie del ciclo vitale differenti, sono adatte o alla vita pelagica (squali e mante) oppure alla vita sui fondi sabbiosi e fangosi (razze, pesci violino, torpedini).
Le caratteristiche generali di uno squalo moderno sono evidenziate nella fig. sottostante:


Schema dell'organizzazione anatomica di uno squalo (modificato da Romer, 1978)

Gli squali hanno forma affusolata, il corpo termina posteriormente con una coda la cui estremità è curvata verso l'alto (coda eterocerca). Il corpo è generalmente cosparso da dentelli cutanei, la cui base è fatta di materiale simile all'osso, ultimi residui di uno scheletro dermico ancestrale.
Hanno pinne sostenute da raggi cartilaginei: pinne pari, pettorali e ventrali, e pinne impari poste dorsalmente (pinna caudale) e ventralmente (pinna ventrale). Nei maschi le pinne ventrali sono munite di organi copulatori (gonopodi) utilizzati per il trasferimento dello sperma alle femmine. La fecondazione interna rende possibile lo sviluppo dell'embrione nel corpo materno (viviparità o ovoviviparità).

Lo scheletro è cartilagineo; vi sono mascelle ben sviluppate ma indipendenti dal condrocranio.
Le branchie si aprono all'esterno attraverso 5 fessure branchiali oltre ad una piccola apertura anteriore, lo spiracolo. Nelle razze lo spiracolo diventa particolarmente importante per la respirazione perchè l'acqua penetra attraverso di esso anzichè per la bocca, come avviene negli squali, e viene poi espulsa dalle fessure branchiali.
Un' altra delle caratteristiche di questi pesci è la presenza nell'intestino della valvola spirale che ne aumenta la superficie di assorbimento.


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