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La luce nel mare

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I pesci: il sistema acustico-laterale

La linea laterale
 orecchio interno e la linea laterale funzionano come un unico sistema nei pesci che è fondamentale per la recezione di stimoli pressori e acustici dall'ambiente circostante. Il sistema della linea laterale è presente in quasi tutti i vertebrati inferiori, compresi gli Agnati e Condroitti, era presente nei progenitori dei pesci attuali e ha probabilmente un'origine monofiletica. La sua funzione principale è quella di permettere all'individuo la recezione di stimoli pressori sulla superficie del corpo.
Negli Osteitti il sistema laterale è ben sviluppato ed è costituito da un canale che corre lungo ciascun fianco e che continua in avanti sul capo, dove si ramifica in modo complicato. Tale canale è ben riconoscibile sui fianchi perchè coperto da una fila di scaglie cutanee laterali. Ciascuna scaglia è perforata da un orifizio attraverso il quale decorre un tubulo che si apre in un poro alla superficie cutanea. I canali della linea laterale contengono a loro volta meccanorecettori, noti come neuromasti, che costituiscono l'unità base del sistema meccanorecettivo della linea laterale.
I neuromasti sono organi a forma di cupola, costituiti da un gruppo di cellule sensoriali cigliate generalmente con una cupola gelatinosa che include i fasci di ciglia che si estendono in alto al disopra dell'epitelio. Le cellule sensoriali sono contornate da cellule di sostegno e trasmettono gli stimoli al sistema nervoso.

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Il sistema della linea laterale. In alto: disposizione sul corpo; in basso: struttura del canale della linea laterale che perfora le scaglie aprendosi ad intervalli sulla superficie del corpo.
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Il sistema della linea laterale si ramifica inoltre in più canali che decorrono da ambo i lati della testa. Il sistema informa l'animale fermo o in nuoto dello scorrere dell'acqua sopra la pelle e, in accordo con la sensibilità del labirinto membranoso dell'orecchio interno, contribuisce a determinarne il comportamento, ad esempio quello legato alla formazione dei branchi, al mantenimento della distanza individuale tra pesci di uno stesso branco, alla cattura delle prede o all'individuazione dei predatori. I neuromasti sono inoltre in grado di captare altri stimoli meccanici come i suoni, l'accelerazione laterale o lineare e la gravità.

L'udito
I suoni in ambiente acquatico sono generati dal movimento o dalla vibrazione di corpi immersi e sono il risultato dell'elasticità intrinseca del mezzo. La velocità di propagazione del suono nell'acqua è circa quattro volte superiore a quello nell'aria: infatti il suono nell'acqua compie 1500 metri al secondo.
I suoni variano nelle proprie caratteristiche (es. lunghezza d'onda, frequenza, intensità) a secondo della fonte che li emette e pertanto possono fornire informazioni all'individuo sulla presenza nell'ambiente di determinati oggetti, come ad esempio una preda o un predatore. Inoltre l'individuo può determinare la distanza da cui proviene il suono e la direzione in cui questo si sposta e ciò nel mezzo acquatico è particolarmente importante considerando la scarsa funzionalità della visione a distanza.

Numerose famiglie di teleostei hanno evoluto la capacità di emettere suoni con funzione di segnale all'interno del repertorio comportamentale della specie. Questi suoni sono in grado quindi di determinare una risposta nel ricevitore e forniscono un vantaggio adattativo al segnalatore (es. comportamento riproduttivo). Generalmente i suoni emessi sono a bassa frequenza (al di sotto di 3 kHz) e in molti casi prodotti dallo sfregamento di parti del corpo tra di loro. Specie della famiglia Pomadasyidae ad esempio, producono un suono acuto sfregando una placca di denti faringei contro alcune placche ventrali denticolate più piccole. Nei Balistidae suoni particolari sono prodotti sfregando le spine anteriori fuse della pinna dorsale. Alcune specie del genere Mycteropercabattono l'opercolo contro il corpo per produrre piccoli tonfi.
Il meccanismo più specializzato per la produzione di suoni si osserva, comunque in quelle specie che hanno evoluto muscoli striati che comprimono la vescica natatoria. Negli Sciaenidae, Triglidae e Gadidae la compressione del gas presente nella vescica natatoria consente loro di produrre suoni brevi e di bassa intensità. In alcuni Gadidi come Melanogrammus aeglefinus sequenze di suoni stereotipate sono emessi dal maschio nel corso del comportamento nuziale.

Per la recezione dei suoni nei Teleostei svolgono in generale un ruolo primario gli otoliti dell'orecchio interno. Questi sono costituiti da tre coppie di ossicini posti in corrispondenza delle macule, aree ovali formate da epitelio sensoriale associato ad alcuni rami del nervo acustico, che si trovano su delle strutture sacciformi, l'utricolo e il sacculo, e su una depressione a forma di tasca, situata sul pavimento del sacculo stesso, chiamata lagena (vedi figura sotto). Con il termine otolite si indica generalmente la sagitta che è il più grande degli ossicini e viene deposto nel sacculo; nell'utricolo avviene la formazione del lapillo, mentre nella lagena si forma l'asterisco.
Le dimensioni della sagitta possono superare anche il centimetro, mentre asterisco e lapillo sono più piccoli misurando soltanto pochi millimetri con il primo più grande del secondo. La sagitta possiede un corpo ellittico lateralmente compresso e concavo distalmente con l'asse lungo orientato in direzione antero-posteriore. Il lato convesso o prossimale, orientato verso l'asse centrale, è diviso in due aree da un solco profondo, il sulcus acusticus, sul quale si inseriscono le fibre nervose provenienti dalle pareti del sacculo.
Dal punto di vista chimico, gli otoliti sono composti da cristalli di carbonato di calcio (CaCO3), sotto forma di aragonite, e da una matrice organica, a sua volta costituita in gran parte da una proteina ricca di aspartato e glutammato chiamata otolina.
La macula dell'utricolo e, in minor grado, quelle del sacculo e della lagena registrano, attraverso l'inclinazione dell'otolite e dei prolungamenti sensitivi in esso inclusi, l'inclinazione della testa e l'accelerazione lineare. La sagitta e l'asterisco sembrano essere principalmente coinvolti nella percezione dei suoni. Le onde sonore fanno vibrare queste strutture e ancor di più l'epitelio sensoriale delle rispettive macule provocando la trasmissione di stimoli nervosi al centro acustico del cervello.

Sezione trasversale dell'orecchio interno destro (da Morales-Nin, 1992). am: ampolla as: asterisco, cs: canali semicircolari, l: lagena, lp: lapillo, ml: macula della lagena, ms: macula del sacculo, mu: macula dell'utricolo, no: nervo acustico, s: sacculo, sg: sagitta, u: utricolo.


Apparato di Weber (da Romer, 1978)

Negli Elasmobranchi gli otoliti consistono di una matrice gelatinosa contenente numerosi piccoli cristalli di carbonato di calcio.
In alcuni ordini di Teleostei tra cui i Siluriformes e i Cypriniformes (pesci ostariofisi), la parte cefalica della vescica gassosa è collegata con il labirinto dell'orecchio interno attraverso l'apparato di Weber costituito da una serie di piccole ossa derivate da parti delle prime vertebre. Questa interdipendenza funzionale tra vescica gassosa e labirinto è finalizzata oltre cha alla regolazione dell'equilibrio e della posizione del pesce; anche alla ricezione e alla produzione di suoni. Diversi altri gruppi di teleostei possiedono modificazioni della parte cefalica della vescica natatoria che interessano l'orecchio interno e possono influenzare la capacità di ricevere ed emettere suoni.
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