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Sei in invertebrati superiori:i Cefalopodi. Vedi anche in questa categoria:
i Molluschi|gli Echinoidi|le stelle marine|le conchiglie|le Gorgonie|
i Cefalopodi  Si ringrazia m.a.r.n.sicilia.forumfree.net per la gentile concessione dei testi

La classe dei Cefalopodi è assai diversa dalle altre del tipo, sebbene l'anatomia, l'organizzazione, sia sostanzialmente la stessa. Il piede si può considerare fuso con il capo (e da ciò deriva il nome della classe, dal gr. kefalè, capo, e podòs, piede), che è ben distinto dal resto del corpo e da cui si dipartono lunghi tentacoli con ventose, organi di presa e di adesione. La conchiglia, eccettuati pochi casi come il Nautilus, è molto ridotta e interamente ricoperta da tessuti molli. Le branchie sono due o quattro, sono contenute nella cavità del mantello, e sono comunicanti con l'esterno per mezzo del sifone. L'acqua viene introdotta nella cavità del mantello, poi viene spinta all'esterno con forza attraverso il sifone, imprimendo un movimento a ritroso all'animale. Organi interessanti dei Cefalopodi sono gli occhi, molto simili a quelli dei Vertebrati. Questi animali sono tutti marini e carnivori. A seconda del numero delle braccia si dividono in Decapodi e Ottopodi.
Caratteristiche principali:
Caratteristiche esterne
Il capo è massiccio e distinto dal tronco da un collo; gli occhi sono molto sviluppati e appariscenti e di aspetto simile a quello dei Vertebrati; la bocca è situata all'estremità del capo e limitata da mascelle cornee. Attorno alla bocca si trovano situati a corona i tentacoli. Il tronco è ricoperto dal mantello, che forma ventralmente la cavità palleale, molto ampia, dove sono contenute le branchie e vi sboccano l'intestino, i dotti escretori e i gonodotti. La cavità palleale si insinua anche dorsalmente in quanto i margini del mantello si ripiegano intorno al collo formando una fenditura che può circondare il capo come un anello.
Nautilus
Il piede si presenta, nei Cefalopodi, molto modificato rispetto a quello degli altri Molluschi, costituendo l'imbuto e le braccia. L'imbuto è situato nella porzione antero-ventrale del tronco e consiste in una lamina i cui margini, nella maggior parte dei Cefalopodi, si saldano durante lo sviluppo formando un tubo. In talune specie la lamina può rimanere ripiegata soltanto a tubo senza però che i margini delle pieghe si saldino. L'imbuto comunica internamente attraverso un'ampia apertura con la cavità del mantello.

La circolazione dell'acqua nella cavità palleale è dovuta all'espansione e alla contrazione del mantello. L'acqua fuoriesce dall'imbuto e la violenta espulsione dell'acqua per questa via, dovuta alle brusche contrazioni del mantello, fa eseguire all'animale rapidi movimenti retrogradi. La maggior parte del piede rimane incorporata nel capo sotto forma di due masse laterali che circondano il capo stesso e da cui hanno origine i tentacoli. La regione del capo, che comprende quindi le braccia che sono la principale parte del piede, e la testa propriamente detta, viene denominata cefalopodio. I tentacoli sono nei Nautilus sottili e numerosi, mentre nei Dibranchiati sono in numero di quattro paia (Ottopodi) o di cinque paia (Decapodi), robusti alla base e sottili verso l'estremità. Sulla loro faccia interna sono muniti di ventose disposte in una o più file longitudinali. Ciascuna ventosa ha la forma di una coppetta cava, limitata internamente da un anello cuticolare corneo, collegato alla superficie del tentacolo da un corto e spesso peduncolo.
Nei Decapodi, che posseggono appunto dieci tentacoli, vi sono due tentacoli che differiscono dagli altri per essere più lunghi e sottili e con una espansione terminale su cui sono localizzate le ventose.


Parete del corpo
Il corpo è rivestito da un epitelio cilindrico privo di ciglia in cui si trovano numerose cellule ghiandolari e sensoriali. Al disotto dell'epitelio vi è uno spesso strato di tessuto connettivo (derma) nel quale sono incluse delle cellule pigmentate contrattili, i cromatofori, che contengono granulazioni di diverso colore (rosso, arancione, bruno, giallo). Ai cromatofori sono inserite radialmente delle fibre muscolari contrattili sotto controllo del sistema nervoso centrale che provocano la contrazione e l'espansione dei vari cromatofori con conseguente cambiamento di colore della pelle dell'animale.
Nel derma più profondo si può trovare uno strato di cellule, gli iridociti, che contengono delle placchette di urati, i quali hanno la proprietà di rifrangere fortemente la luce. Sono ben visibili nelle seppie, ai cui tegumenti conferiscono un aspetto iridescente ogni qualvolta vengono contratti i cromatofori. L'iridescenza muta secondo l'incidenza dei raggi luminosi, divenendo argentea, bluastra o verdastra. Gli iridociti possono anche essere localizzati in gruppi, dando in tal caso origine a macchie dai riflessi metallici. In molte specie di Cefalopodi abissali si trovano sparsi nel tegumento o localizzati in determinate aree, i fotofori, organi luminosi aventi una particolare struttura e più o meno complessi.

Al di sotto dello strato connettivale vi è poi nei Cefalopodi uno strato di fibre muscolari lisce. Attorno ad ogni ventosa vi è un muscolo circolare che ne allarga e restringe il diametro, mentre alla base della ventosa si inseriscono dei muscoli verticali che provocano l'allungamento e l'accorciamento del peduncolo.
In varie regioni del corpo, nell'interno del tessuto connettivo, si differenzia un tessuto caratteristico per le sue cellule stellate che ha la consistenza e la resistenza della cartilagine nei Vertebrati. Nei Dibranchiati i centri nervosi sono compresi in una capsula cartilaginea continua che si estende lateralmente e si incava a formare due emisferi in cui sono contenuti i globi oculari.

La cartilagine cefalica protegge quindi il sistema nervoso centrale e concorre a dare al capo una forma ben definita. Attraverso questa capsula passano l'esofago, i dotti salivari e i nervi. Sulle cartilagini del cranio e sulla conchiglia si inseriscono vari muscoli, fra cui i retrattori della testa e dell'imbuto e i retrattori del collo. Questi ultimi sono omologhi ai muscoli columellari dei Gasteropodi, che permettono all'animale di ritirarsi nell'interno della conchiglia. I muscoli retrattori della testa e dell'imbuto formano una specie di guaina che circonda la ghiandola digestiva. I tentacoli sono muniti di una robusta muscolatura costituita da fibre interne longitudinali e da uno strato di fibre circolari.


Conchiglia
Il mantello secerne la conchiglia, la quale è esterna nei Tetrabranchiati mentre nei Dibranchiati è interna, più o meno ridotta, coperta da una duplicatura del mantello. In alcune specie la conchiglia è assente. Soltanto nelle Spirula la conchiglia è parzialmente esterna. Nei Tetrabranchiati (es.: Nautilus) la conchiglia ha forma a spirale con avvolgimento rivolto in avanti, verso il dorso dell'animale. Nell'interno è divisa mediante setti trasversali in moltissime concamerazioni che aumentano di grandezza a mano a mano che dall'apice si procede verso la bocca della conchiglia stessa. Queste concamerazioni si formano durante l'accrescimento. I vari setti sono attraversati da un tubo calcareo che prende il nome di sifone. L'animale occupa soltanto l'ultima camera, che è la più ampia e che comunica con l'esterno attraverso una vasta apertura. I tegumenti palleali però, sotto forma di un prolungamento membranoso, raggiungono la prima camera, la più piccola, attraverso il sifone. Le varie camere della conchiglia sono piene d'aria e funzionano da apparecchio idrostatico.

Di estremo interesse dal punto di vista evolutivo è lo sviluppo della conchiglia. Le forme fossili di Cefalopodi del Cambriano, come gli Ortocaratidi, hanno una conchiglia concamerata con il sifone mediano. Questa conchiglia è diritta e non spiralata, a forma di cono allungatissimo. In altri Cefalopodi fossili, più recenti, come gli Ophidioceras del Siluriano, la conchiglia appare ripiegata, simile a quella dei Nautilus. Nel Triassico compaiono forme molto affini ai Nautilus; questo genere compare però solo nel Terziario.

Sepia officinalis
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 photo © Elisa Ceccarelli
Nel dibranchiato del genere Spirula la conchiglia è avvolta a spirale nel medesimo piano di quella dei Nautilus, ma in senso ventrale anzichè dorsale, e il sifone invece di trovarsi al centro dei setti è spostato ventralmente. La conchiglia di Spirula è molto ridotta di dimensioni e l'ultima concamerazione è già troppo piccola per contenere l'animale. La conchiglia è ricoperta quasi tutta dalle pieghe del mantello e solo una piccola parte è esterna. In tutti gli altri Dibranchiati la conchiglia è interna, ricoperta completamente dal mantello che dorsalmente ad essa forma il cosiddetto sacco cocleare, le cui pareti secernono strati calcarei che, aggiungendosi alla superficie originariamente esterna della conchiglia, formano un prolungamento posteriore al rostro.
La conchiglia interna presenta nei vari gruppi di Dibranchiati una serie di modificazioni che consistono nella riduzione della parete ventrale rispetto a quella dorsale, il proostraco, mentre la parete concamerata è ridotta alla sola porzione posteriore e rappresentata da setti fra loro ravvicinatissimi. La parete concamerata è detta fragmocono. Nella seppia (Sepia officinalis) il proostraco è costituito da strati paralleli, posteriormente vi sono il fragmocono e un piccolo rostro. Nel calamaro (Loligo vulgaris), in Sepiola e Ommastreptes non si ha più il fragmocono, nè calcificazione, e la conchiglia è ridotta a una sottilissima lamina chitinosa che rappresenta il proostraco, e a un piccolissimo cono apicale posteriore. Negli Ottopodi la conchiglia è del tutto assente.


Sistema nervoso e organi di senso
Il cervello dei Cefalopodi raggiunge, insieme a quello degli Insetti, la maggiore complessità fra gli Invertebrati. Sono presenti i gangli tipici dei Molluschi, con la differenza però che qui sono estremamente voluminosi e condensati intorno all'esofago a formare una massa compatta. I gangli cerebroidi sono situati al di sopra dell'esofago, mentre i gangli pleuroviscerali e pedali sono uniti in una massa voluminosa sottoesofagea che ha funzioni essenzialmente motrici. Due regioni della massa sottoesofagea controllano l'estensione dei cromatofori e cioè il colore dell'animale. I gangli cerebroidi si collegano ai gangli pleuroviscerali attraverso una commissura posteriore che contiene numerosi neuroni, e ai gangli pedali con una commissura anteriore. Dai gangli cerebrali partono i nervi ottici e talvolta la massa cerebrale può presentare una porzione anteriore staccata dalla massa centrale: i gangli sopraboccali.
Octopus
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Dai gangli pedali partono i nervi tentacolari che vanno alle braccia; dai gangli pleurali della massa pleuroviscerale si dipartono dei nervi palleali che attraversano lateralmente la parete del mantello dorsalmente all'esofago. Ciascuno di essi presenta un ganglio palleale o ganglio stellato. Sempre dalla massa pleuroviscerale partono, in corrispondenza dei gangli viscerali, due nervi viscerali che si riuniscono posteriormente con una commissura viscerale che si continua coi nervi branchiali e che comunica col ganglio gastrico.

Gli organi di senso sono particolarmente sviluppati nei Cefalopodi. La sensibilità tattile è localizzata soprattutto nei tentacoli ed è dovuta alla presenza di numerose cellule bipolari sparse nell'epidermide e a terminazioni di fibre sensoriali. Soltanto il genere Nautilus, unico fra tutti i Cefalopodi, presenta gli osfradi; questi sono localizzati alla base delle branchie anteriori. Gli organi olfattori sono presenti in tutti i Cefalopodi e consistono in una fossetta sensoriale situata al di sotto dell'occhio, tappezzata da cellule bipolari. Il senso dell'equilibrio è dato da due statocisti situate nella cartilagine cefalica. Si tratta di due cavità di forma irregolare, da ciascuna delle quali parte un canalicolo chiuso. L'epitelio della statocisti è appiattito, salvo in due regioni dove le cellule sono alte e ciliate e in contatto con terminazioni nervose che emergono dai gangli pedali, ma provengono, come si verifica anche negli altri Molluschi, dai gangli cerebroidi. Le statocisti sono piene di endolinfa e contengono uno statolite di forma irregolare.

L'occhio, che nel Nautilus è privo di apparato rifrangente, è vescicolare, aperto all'esterno e raggiunge, nei Cefalopodi Dibranchiati, uno straordinario grado di perfezione; esso, per un effetto di convergenza funzionale, assomiglia molto a quello dei Vertebrati. I tegumenti a livello dell'organo si sollevano formando una piega circolare la cui fessura si può restringere e allungare per azione di un muscolo orbicolare. La cornea è trasparente e dentro di essa si trova la camera anteriore dell'occhio in cui sporge una piega anulare, l'iride, costituita da una cartilagine e da fibre muscolari. Il fondo della camera anteriore è occupato dal cristallino, trasparente, di forma biconvessa, sostenuto da due processi ciliari che contengono fibre muscolari radiali. La camera anteriore nella seppia comunica con l'esterno attraverso un orificio corneale. La camera posteriore dell'occhio contiene l'umor vitreo ed è tappezzata dalla retina le cui cellule retiniche sono rivolte verso la sorgente luminosa (occhio everso) a differenza di quanto si verifica nei Vertebrati. Da ciascuna cellula retinica parte una fibra nervosa che raggiunge il ganglio ottico da cui parte il nervo ottico, che raggiunge il ganglio cerebroide. Alla base della retina vi è una membrana limitante interna, pigmentata.

In alcune specie di Dibranchiati, come nei Chirotheuthis, vi sono particolari organi sensoriali noti come occhi termoscopici, situati nelle pinne caudali, la cui funzione sarebbe quella di percepire le radiazioni termiche. Appaiono come macchie di color arancione, rotondeggianti, ciascuna costituita da un globo formato da una lente nera appoggiata al tegumento al di sotto della quale si trovano delle grosse cellule trasparenti disposte intorno all'asse del globo che è occupato da una terminazione nervosa. I gangli calorifici, attraversando la lente nera, si contrarrebbero al polo di questa e verrebbero raccolti da una cellula nervosa situata precisamente al polo della lente (COLOSI).


L'apparato digerente
La bocca è circondata da una membrana che forma una specie di labbro circolare al di sotto del quale sporgono 2 mascelle cornee di cui l'inferiore ricopre quella superiore, simili a quelle di un becco di pappagallo. All'interno della bocca vi sono la lingua, la radula e le ghiandole salivari, che sono comprese in un bulbo boccale dalle pareti muscolose che si appoggia posteriormente sul cranio cartilagineo. Robusti muscoli si inseriscono nelle mascelle e sulla cartilagine che sostiene la radula. Le ghiandole salivari dei Cefalopodi, sviluppatissime, sono situate nel bulbo boccale e immediatamente dietro la testa. Negli Ottopodi la secrezione di alcune ghiandole salivari è velenosa ed ha azione proteolitica. L'esofago è spesso dilatato a formare una specie di gozzo. Lo stomaco ha le caratteristiche di un ventriglio con muscoli circolari salienti che formano dei rilievi sulla superficie interna. All'inizio dell'intestino medio vi è un diverticolo cieco spiraliforme in cui sboccano i dotti della ghiandola digestiva o epatopancreas. Segue il retto, che si ripiega anteriormente terminando con l'apertura anale. La ghiandola digestiva è molto voluminosa e composta da 2 masse simmetriche parzialmente fuse (4 nel genere Nautilus). Attraverso i dotti viene versato nell'intestino il secreto ghiandolare composto da fermenti proteolitici e amilolitici.

Un organo tipico dei Cefalopodi è la ghiandola del nero, che viene considerata come una ghiandola annessa al retto, nel quale sbocca, in vicinanza del foro anale. Questo organo, assente soltanto nei Nautilus e in qualche ottopode, ha la forma di un'ampolla ovoidale con un lungo collo. Nel fondo dell'ampolla vi è una porzione ghiandolare che produce dei granuli di melanina che stanno in sospensione in un liquido, l'inchiostro, che ha un alto potere di colorazione. Quando l'animale è irritato, espelle il nero, che attraverso il condotto fuoriesce dalla cavità palleale e da qui, mescolato con l'acqua presente nella cavità stessa, viene espulso violentemente dal sifone. L'animale si allontana con nuoto retrogrado lasciando dietro di sè una nubecola nera intensissima che disorienta l'eventuale aggressore e permette al cefalopode di allontanarsi indisturbato. Ogni volta che avviene l'emissione del nero, l'animale si schiarisce perdendo i colori caratteristici, per la brusca contrazione dei cromatofori.


Apparato respiratorio
Si compone di 4 branchie nei Tetrabranchiati e di 2 branchie simmetriche nei Dibranchiati. Esse hanno la forma di una lama e sono costituite da un setto sul quale sono inserite lateralmente le lamelle respiratorie. Il bordo anteriore di ciascuna branchia è occupato dal vaso branchiale efferente che sbocca nell'atrio cardiaco corrispondente. Su ciascun lato questo vaso riceve i capillari che penetrano nelle lamelle branchiali di cui esse occupano il bordo esterno e dove avvengono gli scambi respiratori. Questi capillari si originano dal vaso afferente venoso che corre nella regione mediana del setto branchiale inferiormente al vaso efferente.


Apparato circolatorio
Il cuore è situato nel pericardio ed è formato da 1 solo ventricolo e da 2 o 4 atri rispettivamente nei Dibranchiati e nei Tetrabranchiati. Come abbiamo accennato il sangue arterioso giunge direttamente dalle branchie agli atri portato dai vasi afferenti. Da qui raggiunge il ventricolo e viene spinto in una aorta che si dirige in senso cafalico e in una aorta viscerale che si dirige al tubo digerente e che vanno a irrorare i vari organi dell'animale. Il sangue venoso viene convogliato attraverso varie vene in una vena cava a pareti contrattili, che corre lungo l'aorta e riceve il sangue dai visceri e dal mantello. Questa vena si biforca in 2 vene discendenti che sboccano in cuori venosi o branchiali che hanno pareti contrattili. I cuori venosi sono dilatazioni delle vene branchiali afferenti e ricevono tutto il sangue venoso, che spingono nelle branchie e che torna al cuore, ossigenato, attraverso i vasi afferenti. Il sangue contiene l'emocianina disciolta, che ossidata diventa azzurra, e degli amebociti di piccole e grandi dimensioni: questi ultimi contengono granuli di escrezione.
Il principale organo ematopoietico è il corpo bianco di Hansen, situato nella capsula ottica, dove si formano gli amebociti del sangue.


Apparato escretore
Consiste in 2 reni sacciformi nei Dibranchiati e di 2 paia nei Tetrabranchiati. I reni comunicano con la cavità pericardiaca per mezzo di un nefrostoma, e sboccano all'esterno per mezzo di un dotto urinario. I tessuti venosi si appoggiano all'epitelio del sacchetto renale formando una rete di capillari da cui vengono filtrate le sostanze cataboliche. I cuori venosi sono rivestiti da un tessuto spugnoso considerato come linfoide, che deriva da proliferazione di cellule pericardiche. A questi organi, detti corpi linfoidi, viene attribuita una funzione escretrice e sono considerati omologhi agli organi o ghiandole di Keber dei Lamellibranchi.


Apparato genitale e riproduzione
Nei Cefalopodi i sessi sono sempre separati e non si conosce nessun caso di ermafroditismo e di inversione sessuale. In molte specie vi sono differenze più o meno evidenti fra i due sessi. Il dimorfismo sessuale, come vedremo successivamente, è accentuatissimo in Argonauta. La gonade è unica, impari, situata sul fondo di una ampia cavità, il celoma genitale, che comunica con il pericardio. Tale celoma genitale si continua con i gonodotti, che possono essere 2 o uno solo (in tal caso il sinistro), che sboccano nella cavità palleale. Nella gonade femminile le uova mature, che sono molto ricche di tuorlo, passano nell'ovidutto.
Uova di polpo
Annessi all'apparato femminile si trovano 2 paia di organi voluminosi, le ghiandole nidamentali, che sboccano all'esterno in prossimità del poro genitale femminile. Queste ghiandole, assenti negli Ottopodi, secernono una sostanza proteica che avvolge l'uovo appena uscito all'esterno, e che si indurisce a contatto con l'acqua. Le uova possono essere emesse riunite assieme in cordoni gelatinosi, oppure raggruppate in una specie di grappolo. Il testicolo ha l'aspetto di una massa delimitata da una membrana propria, che si apre con un orificio nel celoma genitale, che comunica con l'esterno mediante il dotto deferente. Dopo alcune circonvoluzioni il dotto deferente si allarga a formare una vescicola seminale, che comunica con il pericardio attraverso un canale genitopericardico, e dove gli spermi si accumulano. Il deferente si restringe di nuovo e riceve lo sbocco di una ghiandola prostatica e di una ghiandola mucosa. Nella sua porzione terminale il deferente si dilata e si torce su se stesso formando un'elica allungata: è questa la tasca di Need-ham.
Gli spermi, nell'interno della vescicola seminale, vengono avvolti in particolari astucci chitinosi, le spermatofore, che sono prodotti dalla prostata e dalla ghiandola mucosa. La spermatofora consiste in un tubo chiuso ad una sua estremità e portante all'estremità opposta un opercolo munito di un lungo filamento; sul fondo della spermatofora sono accumulati gli spermi. Le spermatofore si accumulano nella tasca di Needham da dove vengono espulse cadendo nella cavità palleale. Vengono allora raccolte dall'organo dell'accoppiamento consistente in un braccio del maschio, detto ectocotile, il quale ha subito una forte modificazione che può interessare tutto il braccio o soltanto una sua estremità.
Larva di polpo
Nel polpo e nel moscardino (genere Eledone), l'ectocotile ha la forma di un cucchiaio, nel quale il maschio raccoglie le spermatofore che sporgono dalla tasca di Needham. Nella seppia è modificata la base del tentacolo ectocotile con la scomparsa e riduzione delle ventose in questa regione che accoglie le spermatofore. In Argonauta il braccio ectocotilizzato si stacca alla base e diviene autonomo e nuotando libero si porta sulla femmina fissandosi con le spermatofore nella cavità palleale: il braccio, caduco, viene rigenerato successivamente. Il nome di Hectocotylus era stato dato al braccio ectocotilizzato quando si credeva fosse un genere di verme parassita. In Nautilus 4 tentacoli ventrali si riuniscono appiattendosi funzionando come ectocotile che in questa specie è chiamato spadice.
La fecondazione avviene nella seguente maniera: il maschio applica le spermatofore nella cavità palleale della femmina oppure in vicinanza della bocca (Nautilus e Sepia) per mezzo del braccio ectocotilizzato. Le spermatofore si rompono nella cavità palleale e gli spermatozoi entrano nell'ovidutto e penetrano nella cavità celomatica dove fecondano le uova prima che il guscio le avvolga.
Sviluppo embrionale. Le uova, molto ricche di tuorlo, hanno il citoplasma localizzato in una zona superficiale discoidale libera dal tuorlo situato a un polo dell'uovo. La segmentazione avviene soltanto in questa zona ed è quindi di tipo discoidale analogamente a quanto si verifica nelle uova telolecitiche dei Vertebrati.
L'embrione presenta precocemente una netta simmetria bilaterale. La massa del tuorlo diviene un sacco vitellino che viene gradualmente riassorbito durante i processi di sviluppo.




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